Закономерности морфофункциональной организации пищеварительной системы птиц различных трофических специализаций часть 2

Мышечная оболочка по всей длине стенки кишечника образована двумя слоями: наружным — продольным и внутренним — круговым. Во всех исследованных видов птиц круговой слой по толщине значительно преобладает продольный. Соотношение толщины продольного и кругового слоев составляет: у плотоядных — 1: 7,5; у насекомоядных — 1: 3,5; у птиц с всеядным типом питания — 1: 10,0; у растительноядных — 1: 4,0; в зерноядных — 1: 7,0. Мы считаем, что именно указанное выше соотношение толщины слоев мышечной оболочки обусловливает активные перистальтические и антиперистальтические сокращения стенки кишечника.
клатч под вышивку бисером

В исследованных птиц с разным типом питания стенка прямой кишки образует складки, в которые глубоко заходит мышечная пластинка слизистой оболочки. По сравнению с тонким кишечником в толстом кишечнике подслизистая основа слизистой оболочки разделяет мышечную пластинку слизистой оболочки и мышечную оболочку. Толщина мышечной оболочки стенки прямой кишки во всех исследованных птиц заметно увеличивается преимущественно за счет кругового и в меньшей степени продольного слоев. При этом в большинстве исследованных птиц (кроме плотоядных и насекомоядных) между миоцитами мышечной оболочки обнаружены значительные слои рыхлой соединительной ткани, что является свидетельством способности прямой кишки к увеличению ее объема — растяжения. У птиц на границе между тонким кишечником и прямой кишкой расположены слепые кишки или их рудименты. Особенности гистологического строения стенки слепой кишки птиц различной трофической специализации, в первую очередь, обусловлены ее функциональному значению. Установлены особенности гистологического строения стенки слепой кишки птиц различных трофических групп в значительной степени обусловлены наличием в собственной пластинке слизистой оболочки скоплений лимфоидной ткани, указывает на функциональную причастность ее к системе органов иммунной защиты пищеварительного тракта. Слепые кишки у птиц с зерноядные и всеядным типами питания и ихтиофагов представлены лимфо — эпителиальными комплексами. Особый интерес представляют слепые кишки у совы ушастой Asio otus L . , составляющие до 17% от общей длины кишечника. Гистологическое строение стенки слепой кишки этих птиц позволяет утверждать, что в этом отделе кишечника интенсивно происходят процессы всасывания (наличие большого количества плотно расположенных ворсинок). В совы ушастой стенка слепой кишки тонкая, что обусловлено незначительным развитием лимфоидных образований, ассоциированных с ее слизистой оболочкой. Лимфоидные образования пищеварительного тракта птиц различных трофических групп. В пищеварительный тракт птиц постоянно с кормом попадают антигены различного происхождения. Результаты наших исследований показали определенная взаимосвязь между особенностями трофической специализации птиц и степенью развития лимфоидных элементов в стенке пищеварительного тракта. В исследованных птиц обнаружена общая закономерность локализации лимфоидных образований в стенке пищеварительного тракта — наибольшее их количество сконцентрировано в местах перехода с одного отдела пищеварительного тракта в другой. Особенно большое количество лимфоидных образований сконцентрирована на границе между пищеводом и железистым желудком, тонким кишечником и прямой кишкой. Отсутствие глоточных миндалин у птиц (пища не задерживается в ротовой полости) компенсируется развитием лимфоидных структур в стенке пищевода, включая и пищеводный миндалину в области перехода из пищевода в железистый желудок. Лимфоидный миндалины существенно отличается по относительным размерам у насекомоядных птиц, которые ловят насекомых в полете от тех, которые собирают насекомых из почвы, листьев. Особенно большие относительные размеры лимфоидный миндалины имеет у растительноядных и зерноядных птиц, корм которых постоянно инфицирован антигенами. У птиц, которые питаются насекомыми с жалящие аппаратом, лимфоидные структуры локализованы преимущественно в подслизистой основе слизистой оболочки и представлены преимущественно переваскулярных скопления лимфоцитов. В исследованных птиц стенки железистого и мышечного желудков умеренно инфильтрированы лимфоцитами. В собственной пластинке слизистой оболочки стенки железистого желудка встречаются единичные лимфоидные узелки округлой или округлой формы, которые расположены вокруг выводных протоков сложных желез. Большие лимфоидные образования, в собственной пластинке слизистой оболочки представлены нодулярный скоплениями лимфоидной ткани и сконцентрированы в зоне перехода железистого желудка в мышечный. Морфофункциональное связь секреторных отделов желез с подэпителиальном лимфоидными узелками обеспечивает образование лимфо — эпителиальных комплексов. Функционально такие комплексы образуют защитный барьер за счет способности слизи выносить и удерживать на поверхности слизистых оболочек секреторные иммуноглобулины. Во всех исследованных птиц стенка пустой и подвздошной кишок умеренно инфильтрированы диффузно расположенными лимфоцитами и отдельными лимфоидными узелками. Особенностью стенки тонкого кишечника птиц является то, что различными лимфоидными структурами инфильтрированы все слои стенки кишечника. По данным наших исследований, в пищеварительном тракте птиц обнаружено лимфоидные иммунокомпетентные структуры, по их концентрации и топографией можно сгруппировать: 1) лимфоидный миндалины — в зоне перехода пищевода в железистый желудок и в ответвлениях слепых кишок; 2) лимфо — эпителиальный комплекс; 3) лимфоидные узелки; 4) лимфоидные бляшки; 5) узелки и диффузно расположенные лимфоциты в слизистой, мышечной и серозной оболочках; 6) лимфоциты, расположенные между эпителиоцитами. Все изложенное выше позволяет предположить, что в эволюционном аспекте иммунная система птиц формировалась, возможно, в два этапа: сначала каждая из систем органов животных (возможно, и отдельные органы) должны «собственную» систему иммунной защиты; на втором этапе, вероятно, на базе этих «региональных» систем путем рекрутирования от них иммунокомпетентных элементов, произошло становление общей иммунной системы организма. При этом «региональные» иммунные системы, особенно в экзосоматически органах и тканях, не потеряли своего значения, обеспечивая им двойную защиту. Исследование ферментативного аппарата пищеварительной системы птиц. Становление ферментативного аппарата пищеварительной системы в пренатальном и раннем постнатальном периодах онтогенеза птиц исследовалось на эмбрионах и молодняка сельскохозяйственных птиц (куры породы род-айленд). Определение активности протеолитических ферментов проводилось с 9-го дня инкубации. На этот период наименьшее протеолитическую активность у эмбрионов кур обнаружено в слизистой оболочке стенки желудка. В стенке слизистой оболочки тонкого кишечника этих самых эмбрионов протеолитическая активность была выше в два раза по сравнению с желудком. К 13-м суткам она не менялась и на четырнадцатый день снова повысилась вдвое. Начиная с 18-го дня инкубации и до момента вылупления происходит постепенное увеличение активности протеаз, что может свидетельствовать о усиленный синтез ферментов для создания запаса их в поджелудочной железе с последующей транслокацией в двенадцатиперстную кишку. Результаты наших исследований свидетельствуют, что в двенадцатиперстной кишке эмбрионов кур, начиная с 18-го дня инкубации, протеолитическая активность повышается и увеличивается в 2,5 раза в момент вылупления.