Закономерности морфофункциональной организации пищеварительной системы птиц различных трофических специализаций

В зоне перехода пищевода в железистый желудок эпителиальный слой слизистой оболочки становится тонким. В собственной пластинке слизистой оболочки появляется большое количество лимфоидно-ретикулярной ткани, которая формирует в этой зоне пищеводный миндалины. Слизистая оболочка железистого желудка в исследованных видов птиц выстлана однослойным призматическим железистым эпителием и образует щелевидные впячивания — желудочные ямки, в которые открываются протоки простых трубчатых неразветвленных желез собственной пластинки слизистой оболочки.
замена дисплея iphone

К особенностям микрорельефа слизистой оболочки стенки железистого желудка исследованных птиц необходимо отнести наличие очень глубоких желудочных ямок слизистой оболочки. В трубчатых железах стенки железистого желудка и на поверхности слизистой оболочки во всех исследованных птиц впервые обнаружено секрет, характерной особенностью которого является способность к образованию фибриллярных структур. Вероятно, что этот секрет увеличивает плотность слизи, повышая его протективные свойства по механическому воздействию корма, который попадает в железистый желудок без первичной механической обработки. Образование желудочного сока в железистом желудке птиц обеспечивается хорошо развитым секреторным аппаратом, который образуют глубокие сложные железы, расположенные в подслизистой основе слизистой оболочки. Характерной особенностью сложных желез слизистой оболочки железистого желудка птиц представляет собой сложную систему выводных протоков, которая включает первичные, вторичные и третичные пролива. При этом система выводных протоков выстлана мукоцитами. Установлено, что мышечная пластинка слизистой оболочки стенки железистого желудка фрагментарная, отдельные ее миоциты проникают между сложными железами, что способствует более эффективному выведению секрета из желез. Мышечный желудок представляет собой полый орган, в котором создаются оптимальные условия для механической обработки корма и химической — пищеварительными ферментами желудочного сока. Слизистая оболочка стенки мышечного желудка исследованных птиц выстлана однослойным призматическим железистым эпителием, впячивания которого в собственную пластинку слизистой оболочки образуют простые трубчатые железы с Оксифильные секретом в свету. По нашим данным у подавляющего большинства птиц эти железы являются простыми неразветвлёнными трубчатыми. Их секреторные отделы расположены плотно и параллельно друг другу, пронизывая почти всю толщину собственной пластинки слизистой оболочки, выводные протоки открываются на поверхность слизистой оболочки мышечного желудка. У птиц в формировании кутикулы, которая выстилает внутреннюю поверхность стенки мышечного желудка, участвуют как железистые клетки поверхностного эпителия, так и секреторные клетки трубчатых желез. Во всех исследованных птиц кутикула исполосованная, поскольку секреция осуществляется дискретно, в результате чего в кутикуле заметны горизонтальные темные и светлые полосы. У птиц, которые питаются относительно мягкой пищей (плотоядные, ихтиофагов), формируется относительно тонкий слой кутикулы с секрета клеток поверхностного эпителия. Кутикула у птиц, питающихся грызунами, например, сова ушастая Asio otus L . , инкрустированная волосками шерсти, которые укрепляют ее и придают ей прочности. В зерноядных птиц кутикула по структуре представлена преимущественно эозинофильными вертикальными столбиками, создает высокую степень шероховатости поверхности кутикулы и способствует эффективному перевариванию крепких оболочек зерна. В насекомоядных птиц, особенно в тех, которые питаются насекомыми с жалящие аппаратом, было обнаружено своеобразную «демаркационную» зону, которая образована соединительной тканью собственной пластинки слизистой оболочки и разграничивает две генерации желез — поверхностную и глубокую. По нашему мнению, поверхностный слой собственной пластинки слизистой оболочки содержит железы, которые подлежат отторжению вместе с кутикулой. В глубоком слое собственной пластинки слизистой оболочки секреторные клетки желез находятся в стадии активной пролиферации. Мышечная оболочка стенки мышечного желудка во всех исследованных птиц хорошо развита и образована гладкой мышечной тканью. В средней части стенки мышечного желудка мышечная оболочка двухслойная: внутренний слой — круговой, а внешний — представлен пучками, которые имеют прямоугольную и треугольную форму с косым расположением миоцитов. Кишечник. Активная поверхность слизистой оболочки стенки кишечника у птиц увеличивается за счет сложной архитектоники рельефа слизистой оболочки и загальнокишкових желез — крипт. Крипты, которые образовались путем инвагинации поверхностного эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки и впервые появляются в стенке кишечника в основе ворсинок или пластинок у представителей класса Aves . В криптах стенки кишечника птиц различных трофических специализаций обнаружено энтероциты, содержащие положительно окрашенные гранулы (метод окраски амидо-черным В), что указывает на их белковую природу. О наличии секреторной функции в клетках крипт свидетельствует также альвеолярный расширение донной части крипт, где сконцентрированы секреторные гранулы. В эпителии крипт наблюдаются отдельные окаймленные энтероциты, значительное количество бокалоподибних клеток и фигуры митоза в камбиальных клетках (источник регенерации эпителия). Крипты в стенке кишечника птиц отличаются большой изменчивостью — по размерам, количеству и длиной, плотностью расположения, что обусловлено типом питания. Наибольшая толщина криптального слоя отмечена у плотоядных и насекомоядных птиц в краниальном отделе стенки кишечника. У птиц различных трофических специализаций в стенке кишечника между криптами обнаружено миоциты. Распространение указанных выше структур по всей длине стенки кишечника свидетельствует, что процессы пищеварения и всасывания происходят вдоль всего кишечника и это можно рассматривать как компенсаторный фактор относительно короткого кишечника. Мышечная пластинка слизистой оболочки стенки тонкого кишечника образована продольно ориентированными миоцитами, ее развитие коррелирует с типом питания птиц. Во всех видов исследованных птиц подслизистая основа слизистой оболочки по всей длине кишечника слабо выражена. В связи с этим в стенке кишечника птиц мышечная оболочка приобретает вид трехслойной за счет отсутствия четкого разграничения мышечной пластинки и мышечной оболочки.